Barvy podzimu
Podzim je v mírném klimatickém pásu barevný a „opadavý“. Umělci jej zpodobňují a glorifikují v mnoha žánrech. Fenologie opadavosti však fascinuje odpradávna i vědce, agronomy a lesníky. Jaké jsou příčiny a důsledky sezonního opadu? A co se vlastně během stárnutí v orgánech rostlin děje?
Co je opadavost?
Opadavé jsou rostliny, které během chladné či suché části roku přicházejí o většinu listoví, protože by jim přinášelo více problémů než výhod. Opad listů je aktivní fyziologický proces. Rychle usmrcená rostlina již není opadu schopna. Zdravé listy musí neustále vysílat signál, že jsou v pořádku. Pokud tento signál (zejména v podobě toku hormonu auxinu) přestanou vysílat, jsou shledány za „zralé k opadu“ a odlučovací vrstva začne konat svou práci, která brzy vyústí v opad. Proces urychluje plynný hormon etylén, jehož syntéza se strmě zvyšuje právě při anomálním spádu auxinu v řapíku. Ironií výzkumu je, že abscisová kyselina se na řízení opadu téměř nepodílí, přestože podle opadu – abscise – dostala svůj název. V mírném pásu jsou hlavními startovními signály abscise zkracující se délka dne a snižující se teplota.
Proč některé rostliny sezonně opadávají a jiné ne?
Listy suchozemských rostlin vyvinuly důmyslný „vododržný“ systém, který sestává z hydrofobní kutikuly a uzavíratelných průduchů. Zcela zastavit výpar vody ze svého povrchu však nedokážou. Přitom výparný povrch listů často několikráte převyšuje půdorysnou plochu koruny stromu. Obtíže s příjmem vody – ať už kvůli suchu nebo zmrzlé půdě – mohou způsobit, že i malý výpar může být pro rostlinu osudný. Řešením je dočasné „bezlistí“, které může být pro rostlinu výhodné i v jiných ohledech – snižuje nebezpečí polámání sněhem, okusu listí býložravci a některé druhy kvetou v nepřítomnosti listů proto, aby zviditelnily své květy pro opylovače anebo usnadnily šíření pylu.
Opadavost na druhou stranu přináší handicap v podobě velké ztráty uhlíku, minerálních látek a energie listů, které často ještě mohly sloužit svému fotosyntetickému účelu. V méně drsném klimatu se proto některé druhy rostlin sezonní abscisi raději vyhnou, přestože druhy rostoucí společně s nimi ji provozují. Protože opadavost je v mírnějším klimatu více strategií než nutností, jen těžko se předpovídá. Proč jsou borůvky v zimě holé, zatímco brusinky si ve stejných podmínkách zachovávají všechno listoví? Přesně nevíme.
Energetická daň opadavosti aneb není to škoda?
Vytvořit model, kdy se vyplatí opadavá a kdy stálezelená strategie, je lákavé, ale v podstatě nemožné. U nás se u rychle rostoucích vytrvalých druhů vyplatí většinou opadavost (jak se můžeme při podzimní procházce snadno přesvědčit). Po návratu příhodných podmínek ztrátu listů brzy nahradí. Stálezelené listy – právě aby přežily zimu – jsou většinou tlusté s vysokým podílem mechanických pletiv a nižší fotosyntetickou kapacitou. Podobně cévní svazky, které u nich dopravují vodu i v zimě, musí být tenčí, aby zabránily přerušení vodního proudu v nepříznivých podmínkách vysokého podtlaku (tzv. kavitace). „Tenké potrubí“ ovšem klade větší odpor proudění vody. Maximální výpar a na něj vázaná fotosyntéza jsou také nižší. Pro mnoho pomalu rostoucích druhů je proto výhodnější být stálezelenými (většina jehličnanů, břečťan, brusinky, brčál barvínek, částečně ostružiníky, ptačí zob a mnohé další).
Co se děje ve stárnoucích listech před jejich opadem?
Spousta věcí. Zelené chloroplasty se před opadem většinou mění v barevné gerontoplasty. Během přeměny se sice odbourává chlorofyl (viz rámeček), nenechme se však zmást. Gerontoplasty jsou stále živé a zdravé plastidy a po odpovídajícím signálu – např. potření listu pastou obsahující hormony cytokininy – jsou mnohdy ochotny se změnit zpět v zelené, fotosynteticky aktivní chloroplasty. Opět vidíme, že stárnutí a opad listu je vysoce regulovaný proces, který sice spouštějí vnější podmínky, jinak je ale plně v režii rostliny.
Barvy podzimu jsou odkryty, když rozložený chlorofyl ztratí svou sytě zelenou barvu. Za tuto sezonní malířskou impresi mohou zejména karotenoidy (žluté až oranžové) a antokyany (živě červené až rudočerné). Zatímco karotenoidy (zejména β-karoten a xantofyly) jsou rozpustné v tucích a jsou v listech vždy, antokyany se rozpouštějí ve vodě a vytvářejí je jen některé rostliny. O karotenoidech toho víme více – pro fotosyntetický aparát jsou typické a některé i zcela nezbytné. Chrání před přemírou světla a UV záření a některé (β-karoten) pomáhají v chloroplastech přijímat světlo o vlnových délkách, které nedokáže zachytit chlorofyl. Antokyany se syntetizují v přemíře světla a chladu a následně se skladují ve vakuolách (vzpomeňme načervenalé mladé jarní výhony mnohých rostlin). Víme toho o nich mnohem méně, ale jejich ochranná funkce je zřejmá. Díky jejich syntéze v nepříznivých podmínkách se s prvními podzimními mrazíky tak krásně barví javory.
Jakmile je degradace chlorofylu a absorpce uvolněných látek z listu dokončena, může nastat vlastní opad listu. Odlučovací vrstva řapíku zvýší svou aktivitu, její buňky se prodlužují (což v pletivu vyvolá pnutí) a vylučují celulázy a pektinázy – enzymy, které naruší střední lamelu, držící sousední buňky pohromadě. Když se k vnitřnímu pnutí přidá vítr, řapík namáhání nevydrží a list se v přesně vedené linii oddělí. Od startovního signálu po vlastní opad uplyne většinou 10 až 60 hodin. Vodivé dřevní elementy na opadu aktivně nespolupracují, neboť jsou mrtvé – odlomí se mechanicky. Výběžky parenchymových dřevních buněk pak vrostou do odlomených cévních svazků a ucpou je. Pod odlučovací vrstvou směrem k tělu rostliny je ochranná vrstva. V ní se brzy po opadu uloží vrstvička korku a kutinu, jež chrání listovou jizvu před vyschnutím a útokem vetřelců.
Kdo těží z opadavosti
V podrostu olistěných lesů bývá silný stín. Světlo často jen slabě překračuje kompenzační ozářenost podrostových druhů. To znamená, že fotony „naředěné“ listovím stačí pouze k slabé fotosyntéze, jež v listech jen vyrovnává nevyhnutelné dýchání. Proto podrostové trvalky a zejména semenáčky stromů rostou jen velmi pomalu. Dlouhá léta mohou v zakrslém vzrůstu čekat na pád stromového velikána a na příležitost zaujmout jeho místo.
Jinak je tomu před olistěním opadavých lesů mírného pásu. Přechodně dobrých světelných podmínek využívají jarní byliny, které vyrážejí ze země záhy po rozmrznutí půdy. Jejich listy rostou velmi rychle a na úkor zásob v podzemních orgánech. Ale vyplatí se jim to. Stihnou nashromáždit dostatek asimilátů k splacení tohoto dluhu i ke své reprodukci dříve, než se stromy hlavního patra olistí. V okamžiku, kdy se koruny uzavřou, listy podrostních druhů již odumírají a byliny přežívají zbytek roku ve svých podzemních orgánech. Tento fenomén je u nás nejvýraznější patrně u zapalice žluťuchovité (Isopyrum thalictroides), které již v dubnu odumírají prýty; méně výrazný je u sasanek, dymnivek, kyčelnic a mnoha dalších hajních druhů.
Opadavost jako nástroj v rukou člověka
Člověk se opadavost snaží odedávna regulovat – oddalovat či naopak urychlovat. Opad oddalují přípravky obsahující cytokininy (zpomalují stárnutí) nebo antitranspiranty (zavírají průduchy, a tak šetří vodu, čímž umožňují listům přežít suché období). Za jistých okolností zvýší výnos nebo alespoň prodlouží vegetační sezonu. Naopak přípravky uvolňující etylén nebo postihující syntézu a transport auxinu z listů vedou k (částečnému) opadu i mimo období vegetačního klidu. U ovocných stromů tak může zemědělec snížit násadu plodů, čímž zbývající plody dosáhnou větší velikosti i jakosti, a tím pádem i mnohem vyšší tržní ceny. Syntetické analogy auxinů byly použity jako defolianty během války ve Vietnamu. Na tomto nechvalně známém příkladu vidíme, že schopnost náhlého shození většiny listů mají i porosty v (téměř) nesezonním klimatu, kde se listí běžně obměňuje celoročně.
O žlutém ročním období
Připadá nám bezesporu zcela samozřejmé, že rozhodující množství stromů, keřů a bylin prodělává ve vegetačním období plynulou škálu efemérních změn, které mají značný vliv jak na vzhled, tak na vnímání celého rázu naší krajiny. Mimo květní aspekt jednotlivých rostlin a sezonní proměny vzhledu ploch se zemědělskými plodinami jsou pozoruhodné stále probíhající barevné proměny asimilačních orgánů našich opadavých dřevin. Nepochybně si jistě každý dokáže vybavit škálu jarních odstínů mladé svěží zeleně, stejně tak jako sytou dospělost barev, která provází listoví dřevin v druhé polovině léta, až po zcela specifické barevné proměny, vymykající se často i těm nejsmělejším představám pozorovatele, se kterými se setkáváme v době vrcholícího podzimu.
Samotné vnímání barev je přitom tak silné a ohlušující, že velice často překračuje hranice pouhých zrakových vjemů. Proto lze o některých barvách, barevných odstínech a jejich kombinacích prohlašovat, že jsou chladné, teplé, studené, horké, veselé, smutné, pochmurné, sklíčené, depresivní, vážné, povznášející, vznešené, decentní, slavnostní, jemné, dráždivé, uklidňující, vzrušující, křiklavé, odpuzující, pobuřující nebo že navozují pocity čistoty, uvolnění či dobra nebo zla. A právě proto může např. významný rakouský kulturní historik a filosof Egon Friedell výstižně metaforicky psát, a to i ve zcela jiných souvislostech, nežli jsou ty, které se týkají vnímání barev – ve svých Kulturních dějinách novověku – např. o purpurové červeni hněvu, zářivé bělosti lásky či o pochmurné černi zoufalství…
Podle Karla Jaromíra Erbena staří Slované rozdělovali rok na bílé čtvrtletí (přibližně měsíce prosinec, leden a únor), zelené čtvrtletí (březen, duben a květen), červené čtvrtletí (červen, červenec a srpen) a na čtvrtletí žluté, zahrnující přibližně měsíce září, říjen a listopad. Toto výstižné přisuzování barev jednotlivým ročním obdobím se přímo nebo nepřímo odráží i v některých národních názvech měsíců. V českém názvosloví jsou nasnadě tomuto tvrzení především dvě pojmenování letních měsíců – červen a červenec.
Jsou bezesporu nepokrytou odezvou toho, že po kýženě očekávaném období šťastné mladé zeleně se tu i onde, zpočátku pouze nesměle a třeba jen sporadicky, ale postupem času zcela nepřehlédnutelně, něco příznačně charakteristického stane: naše krajina v průběhu času získává stále více na červenosti. Počínaje již např. bělavorůžovým květem jabloní, květy pumpavy obecné, kohoutku lučního, kuklíku potočního a knotovky lesní přes květy kyseláče lučního, zemědýmu lékařského, vstavačů, všivců, kakostů, máku vlčího a polního, brusinky obecné, smolničky obecné, hlaváčku letního, kostivalů, vičence, hvozdíku kropenatého a ostatních hvozdíků, kociánku dvoudomého, totenu lékařského, jetelů, růže šípkové a jiných planých růží, klikvy bahenní, hrachoru hlíznatého, čičorky pestré, jehlice trnité, slézů, chrpiny luční, jestřábníku rudokvětého, rdesen, vrbovek, kypreje vrbice, pcháčů, bodláků, chrpy čekánku, drchničky rolní, dobromyslu, vrbky úzkolisté, mydlice lékařské až po prosluněné paseky a stráně s jahodami a aleje třešní a višní.
přinouPro podzim je v tomto smyslu naopak příznačná invaze barvy žluté, a to počínaje již monotónní jednobarevností žlutavých odstínů dozrávajícího obilí. „Patři vůkol, jak žloutnou hole“, napsal Ján Kollár v jedné znělce třetího zpěvu Slávy dcery, která má vztah k podzimu. A Karel Jaromír Erben k tomu dodává: „…neboť žlutost jest obecná toho času známka přírody.“ A právě fenologicky vrcholný podzim je v naší přírodě opravdovou, rozmařilou, hýřící, překypující, přepestrou scenérií a tržnicí zabarvení, v nichž se skutečnost nezřídka vymyká i z těch nejsmělejších představ.
Jsou-li podle Karla Jaromíra Erbena všechny odstíny červeně barvou krásy a lahodnosti a krásné je původně totéž co červené, potom žlutá barva je ve svých nejčistších formách a odstínech představitelkou jasu, světla a vznešenosti. Prostřednictvím lidských smyslů navozuje pocity jemně vzrušujícího nadšení a mobilizujícího optimismu.
Žlutá barva tedy vyvolává v podstatě příjemné, hřejivé a povznášející pocity. Není proto divu, že okouzlení z barev podzimu se nebránili mnozí naši přední významní umělci – hudebníci, básníci či spisovatelé píšící prózou…
Takto např. v roce 1922, ve svém fejetonu Lidových novin, uveřejněném pod výstižným názvem Zlatá země, postihl nenapodobitelně barevnou velkolepost podzimu spisovatel Karel Čapek: Je zlatá, rudá, fialová, zelená. A zase zlatá, brunátná, modravá, i hnědá hnědí okru, sieny nebo sépie; červená rumělkou, karmínem, benátskou červení, pozzuolou, sírově žlutá, chromově žlutá, indicky žlutá, terakotová, kraplaková, modrozelená, žlutozelená, modrá, temně fialová. – Jedeš vlakem mezi karpatskými háji a koukáš jako blázen, co říjen dovede. Když do toho zasvítí slunce, tu celý topol se zažehne žlutě jako ohromný plamen; buky rozstříknou do široka své drobné oranžové plamínky; já nevím, který keř zazáří jako ohnivě rudá výheň. Zlatá, rudá, fialová, zelená. Svatý, svatý, svatý! Otče náš, jenž jsi na nebesích, to je to krásné!
Zdeněk Vašků
Rozklad chlorofylu a recyklace živin
Rozklad chlorofylu byl dlouhá léta zanedbávaným tématem. Nyní víme, že rozhodně nejde o samovolný rozpad. Proces je vysoce regulovaný a podílejí se na něm zvláštní enzymy. Počáteční (většinou ještě zelené) meziprodukty rozkladu chlorofylu jsou fotodynamické – pohlcují fotony a mají tendenci přenášet jejich energii na jiné molekuly. Proto musí být rychle a lokalizovaně převedeny na nebarevné koncové produkty, které jsou již neškodné.
Rostlina nedokáže využít uhlík ani dusík z rozloženého chlorofylu. Degradační produkty zůstávají uvězněné ve vakuole a opadávají s listem. Celkově se z listu podaří zachránit jen kolem 50 % dusíku a fosforu a ještě mnohem méně uhlíku, který je vázán v buněčných stěnách. U různých minerálních látek je toto procento velmi různé. Jen málo informací lze nalézt o recyklaci chlorofylového hořčíku. V chlorofylu je však jen kolem 15–20 % listového hořčíku a ten se ze stárnoucího listu absorbuje maximálně ze 45 % (podle studie na jilmu, jasanu a plaménku).
Nakládání s chlorofylovými součástmi připomíná plýtvání. Ve skutečnosti je to ukázka toho, jak nás smysly snadno ošálí. Chlorofyl je silně barevný pigment, ve většině listů jej není více než 0,5 gramu na m2 plochy listu. Zachraňovat ještě menší množství dusíku a hořčíku v něm obsažené se prostě nevyplatí. Složitý a energeticky náročný rozklad chlorofylu tedy rostliny podstupují z jiných důvodů:
1. chrání se před reaktivními meziprodukty chlorofylu a
2. zpřístupní „rozsáhlejší zásobárny“ bílkovin, na kterých chlorofyl v chloroplastu sedí jako žába na prameni. Jsou jimi zejména membránové bílkoviny a obří enzymový komplex asimilace oxidu uhličitého – Rubisco (který je dokonce nejrozšířenější bílkovinou na Zemi (Vesmír 88, 221, 2009/4).
Že odbourání chlorofylu podmiňuje přístup k chloroplastovým proteinům a jejich dalšímu využití, vidíme dobře na olši (která opadává zelená). Před opadem olše stahuje z listu jen kolem 16 % dusíku, zatímco jiné naše opadavé druhy 33–66 %. Olše žijí v symbióze s aktinomycetami rodu Frankia, které jim pomáhají vázat atmosferický dusík. Dusík pro ně tedy není limitující prvek a vynakládat velké úsilí na jeho zachraňování z listů se zřejmě nevyplatí.
Ke stažení
článek ve formátu pdf [893,22 kB]
O autorovi
Jiří Kubásek
Doporučujeme
Přírodovědec v ekosystému vědní politiky 
Od krytí k uzavření rány
